Что развивается из энтодермы эктодермы мезодермы. Гаструляция. Способы образования эктодермы, энтодермы и мезодермы. Что такое мезодерма
Мезодерма играет исключительно важную роль в формировании большого количества тканей организма человека, именно поэтому вопрос «Что образуется из мезодермы?» исключительно важен и требует особого внимания.
Частью чего является мезодерма?
Органогенез , т.е. процесс образования органов, является важнейшим этапом эмбрионального развития человека. Процесс органогенеза характеризуется невероятно разнообразной морфофункциональной трансформацией клеток и тканей организма. Одним из главных условий начала органогенеза является завершение стадии гаструлы , а конкретно окончание образования зародышевых листков, одним из трёх которых и является мезодерма.
Каждый листок занимает не просто определённое положение, он контактирует и имеет «связь» с соседним лишь в определённых местах, обеспечивая тем самым стимулирование к развитию нужных клеток. При всём при этом, каждый листок будет располагаться по-разному, в зависимости от стадии и времени эмбрионального развития.
Явление, при котором, в процессе внутриутробного развития в результате «избирательного» взаимодействия будет происходить «избирательное» развитие тканей, получило название эмбриональная индукция . Таким образом, мезодерма и её придатки оказывают стимулирующее влияние на формирование производных эктодермы и энтодермы, справедливо и обратное.
В ходе описанного процесса, будут изменяться форма, структура, химический состав клеток, а также их количество, т.е. происходит полноценный процесс дифференцировки будущих составных частей органов и тканей. Со временем, определяются контуры органов, формируются чётко установленные нейрофункциональные и пространственные взаимоотношения между ними. Интересной особенностью эмбрионального развития является то, что рост органов характеризуется избирательной неравномерностью.
Кроме того, помимо избирательного роста и деления клеток, обязательным условием органогенеза является и избирательная гибель клеток .
Что такое мезодерма?
Мезодерма - это средний зародышевый листок, представляющий из себя пласт клеток и образующийся в течение эмбриогенеза у многоклеточных животных (исключение составляют губки, кишечнополостные).
Мезодерма располагается между первичными листками, т.е. эктодермой и энтодермой соответственно.
Источники формирования мезодермы
Первоисточник образования мезодермы у разных представителей видов животных будет отличаться.
- У подавляющего числа беспозвоночных средний листок формируется из специализированных клеток - телобластов, расположенных в задней трети тела зародыша.
- У части вторичноротых животных, коими представителями являются рыбы и земноводные - основой будущей мезодермы служат определенные сегменты стенки первичной кишки.
- У другой части вторичноротых животных , например птиц, пресмыкающихся и млекопитающих (к которым относится человек), первичный зачаток будущей мезодермы является частью эктодермы, и спустя время отделяется в «самостоятельный» листок.
Развитие и разделение зон
Мезодерма разделяется на 4 условные зоны:
- Дорсальная зона . В процессе своего развития мезодерма постепенно утолщается вокруг хорды. Из этих парных утолщений в дальнейшем образуются сомиты - спинные (первичные) сегменты, составляющие дорсальную часть мезодермы. Ежедневно у нормально развивающегося эмбриона человека должны формироваться две-три пары новых сомитов. Таким образом через тридцать дней обычно уже имеется 30 пар сомитов. Однако не стоит забывать о анатомических особенностях развития каждого организма, для которого характерны свои незначительные колебания. Несмотря на это, количество сомитов несомненно будет являться определённым показателем развития организма.
- Вентральная (латеральная) зона : пласты латеральной мезодермы простираются по обеим сторонам от её дорсальной части.
- Промежуточная зона мезодермы будет располагаться между двумя предыдущими и представлена узкой соединительной зоной. В краниальном конце тела эмбриона эта часть участвует в формировании «временной» мочевыделительной системы, а в каудальном - участвует в развитии постоянной почки - метанефрос .
- Нефрогонадотом — участок мезодермы, обеспечивающий взаимодействие спланхнотома и сомитов между собой.
Четкое разделение мезодермы на описанные части характерно лишь для её средней трети. В своём краниальном и каудальном конце мезодерма представлена низкодифференцированными клетками, активно перемещающимися в разные отделы. Такие скопления клеток называются мезенхимой .
Производные мезодермы
- Клетки составляющие сомит, быстро растут в объеме и принимают радиальное расположение. В конце концов в центре сомитов появляется полость - миоцель, которая увеличиваясь в объеме в конечном итоге разделяет слой клеток, придавая сомиту вид полового шара с мощными стенками. В это время внутри сомитов начинают выделять три области, клетки которых дают начало системам органов и тканей.
- Задне-медиальная часть сомитов представлена клетками, из которых разовьются скелетные мышцы. Поэтому она названа миотомом .
- Передне-латеральная часть сомитов включает клетки, которые формируют соединительнотканную основу кожи. Поэтому название данной части - дерматом, или кожная пластинка.
- Третья часть сомита, представлена так называемым склеротомом, клетки которого начинают объединяться вокруг нервной трубки и хорды, формируя в конечном итоге костносуставную систему.
- Нефрогонадотом дифференцируется после сомитов. В конечном итоге, клетки этой части мезодермы дают начало почечным канальцам нефрона, протокам мочевыделительной и половой системы.
- Спланхнотомы разбиваются на два листка.
- Висцеральный листок прилежит к энтодерме и образует гладкий мышечный слой кишечника, участвует в формировании кровеносных сосудов и клеток крови, даёт начало миокарду и эпикарду сердца, корковому слою надпочечников.
- Париетальный листок покрывает в целом изнутри. В эпителии самих спланхнотомов выделяются половые валики, являющимися будущими половыми железами. Оба листка спланхнотома в дальнейшем участвуют в образовании всех серозных оболочек человека - брюшина, плевра, перикард.
- Часть клеток мезенхимы также образуется из спланхнотома. Эти клетки дают начало соединительнотканной и гладкомышечной выстилки внутренних органов.
Таким образом, роль того, что образуется из мезодермы, колоссально велика, поэтому вопрос изучения сроков и этапов дифференцировки мезодермы будет актуален всегда.
Видео об образовании из мезодермы
Развитие организма человека и животного начинается с одной клетки, возникшей после зачатия. Она претерпевает несколько этапов деления, прежде чем будет сформирован зародыш. Это микроскопическое образование уже содержит все необходимые структуры для развития тканей и органов будущего организма. Одной из них является так называемый средний зародышевый листок, или мезодерма.
Что такое мезодерма?
Мезодермой называют особый пласт клеток, формирующийся у зародыша в процессе эмбрионального развития. Он образуется различными способами у разных групп многоклеточных животных на ранних стадиях развития оплодотворенного яйца или яйцеклетки, но имеет и общие черты. Впоследствии из мезодермы образуется мышечная ткань, мочеполовая система, серозные оболочки внутренних органов - плевра, перикард, брюшина. Формированию среднего зародышевого листа предшествует целый ряд этапов эмбрионального развития. От их правильного и последовательного протекания будет зависеть жизнеспособность будущего организма.
Дробление зиготы
Мезодерма - это слой клеток, возникший у зародыша на одном из этапов внутриутробного развития. У любого организма оно начинается после слияния двух половых клеток, или гамет, содержащих всю необходимую генетическую информицию. Образовавшаяся зигота получает двойной набор хромосом и приступает к делению. Оно происходит путем многократного удвоения клеток - дробления. На этом этапе формируется небольшой зародыш - морула. Он не увеличивается в объеме по сравнению с зиготой, а по форме напоминает ягоду шелковицы. Нижние клетки морулы гораздо крупнее верхних, так как цитоплазма была распределена неравномерно.
Образование бластулы
На этом этапе продолжается перераспределение и дробление клеток морулы. Они уменьшаются в размерах и выстраиваются в один слой. Зародыш постепенно увеличивается в размерах и принимает форму шара. Внутри образуется полость, заполненная жидкостью, - бластоцель. Так формируется многоклеточный однослойный зародыш - бластула, или зародышевый пузырь. На этой стадии процесс дробления зиготы полностью завершается. У некоторых низших водных животных бластула может покидать желточную оболочку яйца и свободно передвигаться в воде. У млекопитающих и человека зародышевый пузырь продолжает развиваться внутриутробно.
Гаструляция, возникновение двуслойного зародыша
Процесс гаструляции имеет свои механизмы и причины. Его провоцирует увеличение числа клеток в результате деления. Когда их количество достигает определенного уровня, запускается гаструляция. Другими причинами могут быть растяжение клеток, их поляризация, изменение формы, способность к движению.
У различных животных процесс гаструляции происходит по-разному. У ланцетника на одном из полюсов бластулы выделяется слой клеток, который начинает впячиваться внутрь бластоцели. Это продолжается, пока клетки не сомкнутся с противоположной стороной. Так возникает двуслойный зародыш - гаструла. Внутри него расположена первичная пищеварительная полость - гастроцель. Она сообщается с внешней средой при помощи отверстия на одном из полюсов - первичного рта, или бластопора.
В результате гаструляции два слоя клеток гаструлы образуют два зародышевых листка: наружный - эктодерма и внутренний - энтодерма. Позже между ними возникает мезодерма. Это происходит на следующем этапе.
Типы гаструляции
Процесс гаструляции у разных животных происходит несколькими путями:
- Инвагинация: впячивание участка с клетками внутрь бластоцели без нарушения целостности зародыша. Такой способ гаструляции характерен для ланцетника.
- Инволюция: вворачивание наружного пласта клеток внутрь зародыша. Способ свойственен амфибиям.
- Иммиграция: активное выселение части клеток наружных стенок бластулы внутрь зародыша, встречается у птиц и млекопитающих. Может начинаться с одного полюса (униполярная иммиграция) или сразу с двух (биполярная иммиграция).
- Деляминация: второй слой образуется путем деления и отшнуровывания клеток первого слоя. Способ гаструляции характерен для птиц и млекопитающих.
- Эпиболия: мелкие клетки одного полюса зародыша обрастают более крупные клетки другого. Встречается у амфибий.
Важной составляющей процесса гаструляции является дифференцировка клеток. Она заключается в том, что клетки приобретают все большие различия между собой на уровне морфологии и биохимии. Дальнейшее их развитие становится узкоспециализированным. Это позволяет понять, что такое мезодерма и как она образуется.
Образование двух зародышевых листков
После окончания гаструляции или параллельно с ней формируются зародышевые листки. Это первый признак дифференцировки эмбриона. Из клеточного материала, оставшегося на поверхности, образуется наружный зародышевый листок - эктодерма. Ее производные в основном будут выполнять покровную и чувствительную функцию. Из клеток, выстилающих гастроцель, формируется энтодерма - внутренний зародышевый листок. Из него разовьются органы, выполняющие питательную и дыхательную функции. У большинства животных между экто- и энтодермой возникает мезодерма - это совокупность клеток, составляющих третий зародышевый листок. Его производные будут выполнять функцию движения, опоры, обмена веществ.
Образование мезодермы
Формирование мезодермы у различных групп животных идет двумя путями:
У некоторых животных после образования мезодермы, ее развития формируется внутренняя полость тела, или целом. Он является пространством между стенками тела и внутренними органами. Целом заполнен жидкостью, которая обеспечивает постоянство внутренней среды, обмен веществ и форму тела за счет создаваемого давления. Другие группы животных сохраняют гастроцель, которая в процессе развития организма преобразуется в полость средней кишки. При этом из мезодермы образуется ряд компонентов органов и их систем.
Органогенез
В первое время после образования зародышевых листков их состав остается однородным. Затем они контактируют и взаимодействуют между собой и развиваются в определенном направлении. Этот процесс называется органогенезом. В его ходе клетки обособляются, группируются, изменяется их химический состав.
Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица поможет понять разницу между ними) в ходе дальнейшего развития образуют зачатки будущих органов и тканей. На начальных этапах формируется нервная трубка. Параллельно закладывается хорда (осевой скелет) и кишечная трубка. Постепенно преобразуется и мезодерма. Это происходит последовательно путем деления на парные сегменты - сомиты. Из них возникают зачатки дермы, поперечнополосатой мускулатуры, скелета. Далее происходит образование определенных органов.
Эктодерма, мезодерма и энтодерма (таблица размещена ниже) в ходе дальнейшего развития зародыша участвуют в формировании органов будущего организма. Определить, из какой части бластулы развивается та или иная структура, помогает метод В. Фогта (1929 г.). Он позволяет маркировать части зародыша и проследить движение и преобразование клеток в нем.
Зародышевый листок | Производные зародышевого листка |
Эктодерма | Кожа, производные эпидермиса (волосы, ногти, перья, шерсть, вибрисы), компоненты органов зрения, обоняния и слуха, зубная эмаль, нервная система |
Энтодерма | Компоненты пищеварительной и легочной систем, железы внутренней секреции |
Мезодерма | Костная ткань, мышцы, кровеносная и лимфатическая системы, компоненты выделительной и половой систем |
Дальнейшее развитие
В промежутках между зародышевыми листками закладывается рыхлая структура - мезенхима. Она возникает за счет клеток энтодермы, эктодермы и мезодермы. Из нее развиваются гладкая мускулатура и все виды соединительных тканей - дерма, кровь, лимфа. Первоначально конкретный орган формируется из одного зародышевого листа. Затем происходит его усложнение. В результате в образовании органа могут участвовать несколько зародышевых листков одновременно. После реализации общего плана строения организма происходит окончательная дифференцировка тканей, органов и систем.
Гаструляция - сложный процесс морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки (эктодерма,мезодерма
И энтодерма) - источники зачатков тканей и органов.
1. В онтогенезе всех Многоклеточных животных образуются два или три зародышевых листка, из которых развиваются все органы.
2. Зародышевые листки характеризуются определенным положением в теле зародыша (топографией) и соответственно обозначаются как экто-, энто- и мезодерма.
3. Зародышевые листки обладают специфичностью, т. е. каждый из них дает строго определенные зачатки, одинаковые у всех животных.
4. Зародышевые листки рекапитулируют в онтогенезе первичные органы общего предка всех Metazoa и потому гомологичны.
5. Онтогенетическое развитие органа из того или иного зародышевого листка указывает на его эволюционное происхождение из соответствующего первичного органа предка.
В процессе гаструляции выделяют два этапа :
- образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);
- образование мезодермы (трехслойный зародыш).
В зависимости от вида животного первый этап гаструляции может проходить разными путями :
- инвагинация , т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц.
Тип гаструляции, присущий некоторым кишечнополосным (сцифоидные медузы, коралловые полипы), широко распространённый у более высших форм. Осуществляеься путём впячивания клеточного пласта вегетативной стенки бластулы, не утратившего эпителиальной структуры, внутрь бластоцеля (полость дробления). Полость вворачивания называется гастроцелем, а ведущее в неё отверстие - бластопором (первичным ртом). Края бластопора называются его губами.
- деламинация - расслоение;
Один из типов гаструляции, заключающийся в расщеплении бластодермы на два слоя клеток (наружный и внутренний), которые соответствуют эктодерме и эндодерме. Такой тип образования гаструлы присущ высшим млекопитающим, в том числе и человеку.
- эпиболия - обрастание;
Обрастание одних клеток быстро делящимися другими клетками или обрастание клетками внутренней массы желтка (при неполном дроблении).
- иммиграция - проникновение внутрь;
Миграция отдельных клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля.
- инволюция - вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.
Различают два основных способа образования мезодермы : телобластический и энтероцельный.
Телобластический способ встречается у животных, относящихся ко многим типам беспозвоночных .
Вблизи бластопора с двух сторон первичной кишки во время гаструляции образуется по крупной клетке - телобласту . В результате размножения телобластов , отделяющих от себя мелкие клетки, формируется мезодерма.
Энтероцельный способ характерен для хордовых . В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются выпячивания - карманы (целомические мешки). Внутри карманов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки (гастроиеля).
Целомические мешки полностью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между экто- и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку - мезодерме.
Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нервной трубки и хорды, расчленен на сегменты - сомиты . Вентральный отдел мезодермы образует сплошную боковую пластинку, находящуюся с боков кишечной трубки. Первыми сведениями о зародышевых листках наука обязана русским академикам К- Ф. Вольфу (1759), X. И. Пандеру (1817) и Е. Э. Бэру (1828). Многочисленные тщательные исследования по изучению ранних стадий развития животных, принадлежащих к различным типам, были выполнены в 70-х и 80-х годах прошлого века создателями эволюционной эмбриологии А. О. Ковалевским и И. И. Мечниковым. Они проследили образование зародышевых листков у беспозвоночных животных. В 1871 г. А. О. Ковалевский выдвинул теорию зародышевых листков , полагающую соответствие их у всех систематических групп животных. Так была установлена общность эмбриологического развития всего животного мира и родственные связи между беспозвоночными и позвоночными.
Образование
Что такое мезодерма и каково ее развитие?
12 февраля 2016Эмбриогенез - сложный процесс, который характеризуется поэтапным образованием органов и тканей. У большинства многоклеточных организмов зачаток эмбриона состоит из трех слоев: эктодермы, энтодермы, мезодермы. Что такое мезодерма? И хитиновый скелет членистоногих, и эпидермис кожи, и нервная система имеют эктодермальное происхождение. Пищеварительная, эндокринная и дыхательная системы образуются из энтодермы. Каким же органам и тканям дает начало мезодерма? Как она образуется?
Что такое мезодерма. Определение
Любая ткань или система органов образуется из определенного слоя клеток эмбриона. Что такое мезодерма? В биологии определение звучит так: это один из зародышевых листков, из которого в процессе эмбриогенеза формируется ряд органов и тканей. Второе название мезодермы - мезобласт. Формирование этого слоя характерно для большинства многоклеточных животных (исключение: тип Губки и тип Кишечнополостные).
Мезодерма находится между эктодермой и энтодермой. Каждый из близлежащих зародышевых листков может принять участие в формировании мезобласта. Соответственно, по происхождению выделяют два типа срединного зародышевого листка: энтомезодерма, экзомезодерма. Встречаются также ситуации, когда в образовании мезобласта принимают участие сразу обе структуры.
Мезодерма как самостоятельный зародышевый листок образуется на этапе гаструляции.
Образование мезодермы. Особенности формирования
Что такое мезодерма? В биологии принято считать, что каждый орган многоклеточного животного в эмбриогенезе образован одним из зародышевых листков. Формирование мезодермы - характерный араморфоз типа Плоские черви, т. к. у них впервые формируется истинный срединный зародышевый слой. Тип Губки и тип Кишечнополостные являются представителями двухслойных животных: в эмбриогенезе формируются только эктодерма и энтодерма.
Как происходит формирование мезодермы?
Существуют три способа образования мезобласта.
Структура мезодермы
Что такое мезодерма? Это не просто скопление одинаковых клеток, а дифференцированный на несколько функциональных отделов зародышевый слой. Разделение мезобласта происходит постепенно, в результате чего выделяются следующие участки:
- Сомиты - парные лентовидные образования, между которыми формируется целом - вторичная полость тела. Сохраняются у кольчатых червей и членистоногих.
- Зачаток хорды - участок мезодермы, который в будущем развивается в хорду. Отличительная особенность позвоночных.
- У позвоночных животных из каждого сомита формируются склеротом, дерматом и миотом.
- Спланхнотомы - боковые пластинки, которые расчленяются на два отдельных слоя: внутренний и наружный. Между ними у позвоночных формируется целом.
- Нефротомы - парные структуры, соединяющие спланхностомы.
Изучив каждый участок зародышевого листка, ученые смогли определить, что такое мезодерма, и понять, какие функции она выполняет.
Гистогенез
Мезодерма дает начало нескольким видам тканей.
- Паренхима плоских червей, которая заполняет пространство между органами. Образована из мезодермы.
- Некоторые эпителиальные ткани, покрывающие органы снаружи. Сюда относятся секреторные клетки, эндокринные и экзокринные железы.
- Из мезодермы формируются рыхлые волокнистые и плотные волокнистые соединительные ткани. В том числе образуются коллагеновые и эластические волокна.
- Клетки крови также образуются из мезодермы.
- Костные и хрящевые ткани, их составные элементы имеют мезодермальное происхождение.
- По аналогии с форменными элементами крови, мезодерма также принимает участие в образовании клеток иммунной системы.
- Все виды мышечных тканей. Гладкие мышцы закладываются в стенках большинства органов. Поперечно-полосатые волокна являются структурными элементами скелетной мускулатуры. Не стоит забывать и о поперечно-полосатой сердечной мышечной ткани, которая формирует мускулатуру сердца.
Органогенез
Ткани образуют органы, поэтому не трудно догадаться, какие из них имеют мезодермальное происхождение. Классификация дана по участкам мезодермы:
- дерматомы - формируют дерму кожи (в составе кожи находятся потовые и сальные железы);
- из склеротомов образуется пассивная часть опорно-двигательного аппатара (скелет);
- из миотома, соответственно, - активная часть опорно-двигательного аппарата (мышцы);
- спланхностомы дают начало мезотелию - однослойному эпителию, который выстилает вторичную полость тела;
- клетки нефростомов образуют выделительную и половую системы.
Провизорные органы мезодермального происхождения
Стоит упомянуть те органы, которые на разных этапах онтогенеза утрачиваются после выполнения своих функций. Их называют провизорными. К таковым относятся:
- Амнион - одна из оболочек зародыша, которая выполняет сразу несколько жизненно важных функций. Первая заключается в создании водной среды для развития плода. Объясняется это тем, что формирование организма должно проходить в воде. Для позвоночных, живущих на суше, вода в данном случае является лимитирующим фактором, поэтому в процессе эволюции сформировалась эта оболочка. Также Амнион защищает плод от механических повреждений, поддерживает постоянную среду путем сохранения концентрации солей на постоянном уровне, а также предохраняет зародыш от воздействия ядовитых веществ.
- Аллантоис - еще один орган зародыша, который выполняет одновременно функции питания и дыхания. По происхождению является выростом желточного мешка, а значит, он также образован клетками энтодермы и мезодермы. У человека аллантоис менее развит, чем у остальных представителей позвоночных, однако по нему проходят кровеносные сосуды, которые далее попадают в ткань пуповины.
- Желточный мешок. Этот временный орган содержит питательные вещества, необходимые для развития плода. В образовании желточного мешка участвуют клетки и мезодермы, и энтодермы. Интересной особенностью органа является формирование в нем самых первых клеток крови организма.
- Пупочный канатик (пуповина) - соединяет зародыш и плаценту.
- Хорион - оболочка зародыша, с помощью которой происходит прикрепление к матке и образование плаценты.
- Плацента - единственный орган у человека, образованный тканями двух организмов: матери и плода. Из крови мамы зародыш через плаценту получает питательные вещества и кислород.
Функции мезодермы
Мы рассмотрели, что такое мезодерма. Каковы же функции этого зародышевого листка?
Развитие мезодермы позволило плоским червям заполнить промежутки между органами паренхимной тканью. У более совершенных организмов паренхимы нет, однако принцип схож: ткани мезодермального происхождения образуют пограничные слои между органами. Важнейшей функцией мезобласта является образование временных органов у зародыша (аллантоис, пуповина, плацента и т. д.) Также клетки мезодермы формируют ткани внутренней среды: кровь и лимфу.
Заключение
Теперь в полной мере можно объяснить, что такое мезодерма. Ее образование позволило перейти животным на новый этап развития, о чем свидетельствует происхождение многих органов и тканей. Кроме того, формирование амниотической оболочки обусловило качественный скачок в развитии позвоночных животных. Следовательно, мезодерма является важным эволюционным элементом.
Учение о зародышевых листках, одно из основных обобщений в эмбриологии, сыграло большую роль в истории биологии.
В 2000 году канадский эмбриолог Брайан Холл (Brian Keith Hall) предложил считать нервный гребень не чем иным, как отдельным - четвёртым - зародышевым листком. Эта трактовка быстро распространилась в научной литературе.
У всех животных из одного и того же зародышевого листка получаются одинаковые органы. Эктодерма дает внешние покровы и нервную систему. Из энтодермы образуется большая часть пищеварительного тракта и пищеварительные железы (у позвоночных - печень, поджелудочная железа, а также лёгкие). Мезодерма формирует остальные органы: мышцы, выстилку вторичной полости тела, органы кровеносной, выделительной и половой систем, у позвоночных и иглокожих - внутренний скелет. (Надо иметь в виду, что большинство органов взрослого животного включают ткани, берущие начало от двух или всех трёх зародышевых листков.) Отсюда следует очень важный вывод: у всех животных основные системы органов имеют общее происхождение, и их можно сравнивать. Например, центральная нервная система имеет общее происхождение в том смысле, что в эволюции она происходит из подкожного нервного сплетения, похожего на нервную сеть гидры, а в онтогенезе - из наружного зародышевого листка.
Зародышевые листки (лат.folia embryonal ), зародышевые пласты, слои тела зародыша многоклеточных животных, образующиеся в процессе гаструляции и дающие начало разным органам и тканям. У большинства организмов образуется три зародышевых листка:
- наружный - эктодерма,
- внутренний - энтодерма,
- средний - мезодерма.
Производные эктодермы выполняют в основном покровную и чувствительную функции, производные энтодермы - функции питания и дыхания, а производные мезодермы - связи между частями зародыша, двигательную, опорную и трофическую функции.
Один и тот же зародышевый листок у представителей разных классов позвоночных обладает одними и теми же свойствами, т.е. зародышевые листки являются с гомологичными образованиями и их наличие подтверждает положение о единстве происхождения животного мира. Зародышевые листки формируются у эмбрионов всех основных классов позвоночных, т.е. являются универсально распространенными.
Зародышевый листок - это слой клеток, занимающий определенное положение . Но его нельзя рассматривать только с топографических позиций. Зародышевый листок представляет собой совокупность клеток, имеющих определенные тенденции развития . Четко заданный, хотя и довольно широкий, круг потенций развития окончательно определяется (детерминируется) к концу гаструляции. Таким образом, каждый зародышевый листок развивается в заданном направлении, принимает участие в возникновении зачатков определенных органов .
Во всем животном мире отдельные органы и ткани происходят из одного и того же зародышевого листка. Из эктодермы формируются нервная трубка и покровный эпителий, из энтодермы - кишечный эпителий, из мезодермы - мышечная и соединительная ткань, эпителий почек, гонад, серозных полостей. Из мезодермы и краниального участка эктодермы выселяются клетки, которые заполняют пространство между листками и формируют мезенхиму. Клетки мезенхимы образуют синцитий: они соединены друг с другом цитоплазматическими отростками. Мезенхима образует соединительную ткань.
Каждый отдельно взятый зародышевый листок - это не автономное образование, это часть целого. Зародышевые листки способны дифференцироваться только взаимодействуя между собой и находясь под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого. Хорошей иллюстрацией такого взаимодействия и взаимовлияния являются эксперименты на ранних гаструлах амфибий, согласно которым клеточный материал экто-, энто- и мезодермы можно заставить радикально изменить путь своего развития, участвовать в формировании совершенно не свойственных данному листку органов. Это говорит о том, что в начале гаструляции судьба клеточного материала каждого зародышевого листка, строго говоря, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого листка, их органогенетическая специфичность обусловлены взаимовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при нормальной интеграции.